地球历史上最具戏剧性的陆地变化一定要等到陆地植物出现才能发生，这种创新被4.75亿年前岩石中独特而坚固的微型化石孢子记录了下来。尽管还没有发现那个时期脆弱而易腐烂的植物化石，但那些最早的真正的植物可能与现在的苔类相似，它们是绿藻的无根后代，紧贴地面，只能在低洼潮湿的地方生存。

在多万年间，在世界各地的陆地岩层中，耐腐的孢子是陆地植物唯一的实体证据。这些顽强的绿色先锋的进化似乎稳定而缓慢。大约4.3亿年前，全球孢子化石的多样性发生了显著改变，这表明陆地植物的分布产生了标志性变化。

在接下来的万年里，类似苔类植物的孢子不再那么丰富，而那些类似现代苔藓和简单维管植物的孢子占据了优势。这一时期来自苏格兰、玻利维亚、中国和澳大利亚的岩石中也保存着已知的最古老的植物化石，那些化石碎片疑似是石松和其他现代维管植物（具有充满水的内部管道系统的植物）的近亲。

由于缺乏广泛的根系，这些矮小的植物只能生长在低洼潮湿的地区。化石记录随着时间的推移而逐渐改良，因为早期植物变得更加广泛和坚韧。到4亿年前，原始维管植物已经开始在全球一度贫瘠的陆地上定居。

它们看起来像细长而无叶的微型灌木，有绿色的茎和枝，高出地面几英寸，会寻求阳光进行光合作用。它们的根有力地穿透岩石地面，提供了一个坚固的锚，而毛细作用会帮助它们向上吸水。尽管植物化石对生命在陆地上定居具有显见的重要性，但长期以来，化石植物一直被排在三叶虫和恐龙之后。

作为捕食者和猎物，动物具有更动态的生活方式，在形态和行为上更加多种多样，也更像我们自己。更重要的是，植物化石往往是一些碎片，通常是一片单独的叶子或茎，抑或一片树皮或有明显图案的木头。

用芝加哥大学古植物学家凯文·博伊斯（KevinBoyce）的话说，植物缺乏“蛤蜊那样令人满意的完整度”，但植物仍然能讲述一些令人赞叹的故事。莱尼植物幸运地躲过了腐烂的命运，温泉用富含矿物质的水将植物组织包围、密封起来，细粒二氧化硅部分取代了被埋藏的植物物质。

一个世纪前，地质学家在莱尼一个小村庄的石墙里发现了燧石的巨石。在大量挖掘后，他们才发现并挖掘了一小片真正的基岩。莱尼燧石标本一直很珍贵，而且很难获得，但是凯文·博伊斯得到了哈佛大学收藏的一块拳头大小的标本，还有封在玻璃中的两三英寸透明抛光岩石薄片，在显微镜下，它们可以被用来研究植物解剖学的细胞细节。

这些化石揭示了一种奇特景观的片段，它乍看很熟悉，却又非常陌生，覆盖着茎状分枝植物，每一个都有绿色的光合茎，但没有叶子。几十年前，从莱尼植物化石中提取信息的艰难尝试简直就是英雄的壮举。它需要准备数百个薄片，每个薄片都能为复杂的三维物体提供一个二维视角。

想象一下你把最喜欢的花嵌入坚硬不透明的环氧树脂中，然后把环氧树脂切割成扁平的薄片，重新组装成整朵花，试图重新构建出花朵的形状。这就是研究莱尼的古植物学家先驱必须要做的事情。他们发现了一批奇怪的植物，细长而无叶，它们就是我们绿色世界的祖先。

凯文·博伊斯决定再次前往莱尼燧石区，梳理有关地球古植物群的新信息。他计划分析最新切割和打磨过的莱尼化石，这些化石的大小和形状跟25美分硬币相似。我们用了电子显微探针，这是一种绘制抛光岩石表面化学元素分布图的仪器，我们的载玻片上的燧石薄片就属于这种抛光表面，这种仪器对矿物学家来说很熟悉，但很少被古生物学家使用。

我们希望检查原始的植物物质是否被保存了下来。探测的诀窍是将显微探针调至碳，相比于坚硬的岩石，这种元素在生命中更为常见。我们兴奋地发现，莱尼燧石的化石富含碳，并且是较轻的碳的同位素，这是其生物起源的一个引人注目的迹象。

碳的分布完美地凸显了这些早期维管植物独特的管状结构。我们的第一篇论文绘制了各种古代植物化石在细胞尺度上的图像，发表在年的《美国国家科学院院刊》上。下一步，凯文想看看他能否从化石中提取到生物分子信息。我们能从原始的植物组织中找到真正的分子片段吗？

凯文·博伊斯把目光放在了一种25英尺高的跟树很相似的神秘生物上，这种生物叫作原杉藻（Prototaxites），在4亿年前，它是陆地上已知的最大生物。这种生物的化石非常神秘，它们似乎缺乏和小得多的共存植物相同的细胞结构，相反，它们的“树干”似乎是由复杂交错的管状结构构成的。

博伊斯与地球物理实验室的玛丽莲·福格尔及乔治·科迪（GeorgeCody）合作，能够从几个原杉藻标本中提取并分析清晰的分子碎片，这些碎片与相邻的植物化石的碎片大相径庭。他令人瞩目的结论是：原杉藻是一种巨大的真菌，很可能是地球历史上最大的伞菌。凯文·博伊斯的研究强化了古植物学界的结论。

4亿年前的地球景观终于变绿了，不过是以一种完全陌生的方式。矮小的茎状植物、巨大的树状真菌、一些小昆虫以及类似蜘蛛的动物共享着这片土地。4亿年前，你可能会很舒服地生活在地球上。那时氧气和水都很充足，有植物和虫子当作食物，在庞大的原杉藻下能找到庇荫。

但是，地球的风景看起来还是有些奇怪。有绿色的茎和绿色的树枝，但完全没有叶子。事实上，最初的捕捉能量的微小叶子的出现花费了数千万年的时间，这是一次变革性的发展，它提高了植物王国为争取阳光而进行的进化斗争的“赌注”。长有最大叶子的最高植物享有优势，因此扇形的蕨类植物、分开的枝杈和坚固的木质树干进化了出来。

到3.6亿年前，森林已经成为一种全新的陆地生态系统。在地球历史上，陆地第一次成为翠绿色的。正如我们一再强调的，岩石与这种翠绿色的新生命发生了协同演化。快速扩张的陆生植物崛起，其中一些长得像树一样庞大，这产生了深远的矿物学影响。

由于根系及其快速的生物化学分解模式，许多地表岩石的风化速率增加了一个数量级，包括玄武岩、花岗岩和石灰岩。

由此形成的土壤中富含黏土矿物、有机物质以及微生物，土壤变得更深，分布得也更为广泛，它们为越来越多、越长越大的植物和真菌提供了一个更大的栖息地。根系虽然隐藏在视野之外，但同样以惊人的方式进化。最重要的是植物根系和被称为菌根的巨大真菌丝网络之间出现了新的共生关系。

这种惊人的进化策略影响着你今天看到的绝大多数植物。事实上，许多植物在缺乏真菌孢子的土壤中无法很好地生长。菌根真菌能有效地从土壤中提取磷酸盐和其他养分，并传递给植物，而植物反过来为真菌提供了稳定的能量丰富的葡萄糖和其他碳水化合物。

地下的几何结构难以想象，但树木的根和地下的真菌丝网络通常比我们在地面上看到的树木要巨大得多。随着可食用的植物在地球景观中越来越多，动物也经历了深刻的进化发展。无脊椎动物，包括昆虫、蜘蛛、蠕虫和其他小生物是第一批陆地探险家。

脊椎动物最初以原始无颌鱼的样子出现在大约5亿年前，在第一次跌跌撞撞地试图登上陆地之前，它们在海洋中经历了1亿多年的进化。4.2亿年前，看起来像外星人的凶狠的盾皮鱼出现了，它们长着带有骨板的下颌。在接下来的万年里，更为常见的软骨鲨和硬骨鱼出现，并不断地多样化。

但陆地上完全没有脊椎动物。最近在中国发现了3.95亿年前的鱼骨化石，这提供了一些最早的迹象，显示了从鳍到四足陆地动物的进化转变。在至少两千万年间，鱼类都在有时干燥的浅海环境中生活。

一些鱼类发展出了原始的肺，冒险在陆地上停留的时间越来越长，但千百万年后，第一批带骨的动物才能够舒服地呼吸。已知最古老的四足陆地动物骨骼化石来自一种拥有鳍状脚的会行走的鱼，它们来自距今约3.75亿年的岩石。